一场至今不能完全解释清楚的进化热潮拉开了寒武纪的序幕，标志着显生宙的开始。显生宙之下又被分为古生代、中生代和新生代。

古生代，从5.39亿年前的寒武纪早期一直持续到2.52亿年前的二叠纪末期，顾名思义，这就是一个生命形态非常古老的漫长时期，生活着大量古老又神秘的生物，有些已经有了现代生物的影子，有些却长相奇特，以后人的眼光来看完全无法想象。

其中既包括最早、最原始的蜕皮动物皱囊虫——外形就像一只长着嘴和尖刺的土豆；也有已知地球上最早能够大规模造礁的动物——古杯动物，它就像一只内壁上打了一堆孔的杯子，固着在海底，滤食海水中的浮游生物；还有寒武纪的霸主奇虾、奥陶纪独树一帜的底栖游泳三叶虫双棘虫与漂浮的滤食者直笔石、泥盆纪的底栖鱼类先驱月甲鱼等，这些奇特的生物是各个时代最为璀璨的明星。

寒武纪的奇特生物，其中A为洞穴化石，B为硬壳化石，C为三叶虫，D为早期节肢动物马雷拉虫，E为棘皮动物等。来源：参考文献[8]

接下来，我们请特约黑水摄影师程文，向大家展示她“穿越回古生代”，用“黑水摄影”方式拍摄的古生代生命图鉴。

里拉琴虫：寒武纪的最强大脑

寒武纪的海洋中，捕食者稀少，毕竟吃草啃泥不需要智力，但捕食会动的动物就需要精确的计算和运动能力了。在寒武纪第二世第三期的中国澄江，也与世界的其他地方一样，充满了没头没脑的古虫。

它们是一种身体二分的奇特动物，前面长着一个大大的、有鳃裂的前体，表面被坚硬的特殊板状结构所覆盖，内有精细的鳃丝构造，用于过滤食物，后面则是一段细长的后体，末端两侧扁平，可以摆动，消化道则在尾巴最末开口处。

这群没有脑袋，也没有什么像样感觉器官的古虫摆动着尾巴，一拱一拱地在海底晃动，试图喝进带有有机碎屑的海水。

多刺里拉琴虫（Lyrarapaxunguispinus），寒武纪的一种小型奇虾，摄于寒武纪第二世第三期。（图片来源：作者自绘）

里拉琴虫是一种奇虾，因其外形与古希腊的里拉琴相似而命名。它们生活在5.2亿年前的寒武纪早期，属于放射齿目抱怪虫科（Amplectobeluidae），是一种扁平、具体节结构的海洋动物，是地球上最早的掠食者之一，在寒武纪的海洋中分布十分广泛。

在这张照片中，我们可以透过它们半透明的身体看到内部橙色的大脑和像电路般在体内传导信号的粗大神经，这些的粗大神经如同精密的仪器调节着它们的运动。

里拉琴虫的头部与神经结构，可以看到神经索、脑与心脏。同时也能看到被捕捉的古虫。（图片来源：作者自绘）

为了完成捕食这一复杂的神经计算，里拉琴虫演化出了发达的神经系统——前脑与视神经系统相连，而视神经之前还存在一对巨大的神经节，用来控制奇虾特有的大爪肢。

和现代的虾一样，它们的神经索位于腹面，而内脏器官位于背侧，脑神经节位于几乎所有内脏之前，神经十分粗大，反应灵敏。

它们的感觉系统在当时也是顶级的配置：一对呈锥形、有较长眼柄的巨大复眼从头部的两侧向后伸出，可以自由活动，帮助它们以视觉定位猎物。

里拉琴虫的头部结构图片来源：参考文献[5]

里拉琴虫的身体也为捕食做了特化。它们身体的最前端有一套结构复杂的头甲，用来保护头部，防止自己在捕食中因猎物挣扎而被弄伤。此外，它们的连接头部和身体的颈部有四个体节，躯干也拥有强健的肌肉以带动游动叶游动。

它们的游动叶从第一节开始逐渐缩短，第一叶最长、最宽，向后平滑变窄，在游泳时后侧叶片叠覆在前方叶片上，游动叶之间重叠的部分有线纹结构，用于加固身体强度，就像订书钉一样把相邻的游动叶钉在一起，形成单一的“扇片”协调行动，帮助身体在水中移动。

而最奇特的是它们的呼吸系统。奇虾没有鳃，而是在躯干每一节的背部都有两排刚毛条，刚毛基部都连接到一根基端结构上，基端结构紧贴体节分界，在游泳时刚毛条会从通过的水流中摄取水中的氧气，再通过大脑后方跳动的心脏泵动到全身。

里拉琴虫的后方特写，可以看到个节附着的刚毛条、略不透明的肌肉与黄白色的肠道。（图片来源：作者自绘）

在里拉琴虫身体背部最明显的，是它们的消化系统，主要由肥大的肠道组成，这根发达的管道承载了奇虾幼体迅速生长的奥秘：吃的多，消化快，长的就快。

它的前部为前肠，后部为未分化的携带消化腺的中肠和后肠，当奇虾幼体长到6~7cm时，这根肠道就会变细，代表它们已经拥有了足够的运动能力，不用担心被智力、感觉和运动能力都低下的寒武纪生物吃掉，因此也就不再需要快速生长，可以岁月静好的安度虾生了。

双棘虫：“地效飞行”的最早使用者

虽然灵动的奇虾在寒武纪出尽了风头，但在古生代，最常见的生命形式是三叶虫、笔石和腕足类。大部分三叶虫的游泳能力都不佳，但栉虫目的双棘虫（Hypodicranotus）却另辟蹊径，演化出了与现代地效飞行器相似的游泳功能。

双棘虫生活于中奥陶世，和其他三叶虫一样，它的身体分节，有带沟将身体分为三个垂直的叶，除此之外它的头部下方还生长着一个巨大的、分叉的口下板，口下板突出，光滑圆润，使外壳呈圆润的流线形而不是其他三叶虫那样只有背壳的半圆形。

双棘虫，一种栉虫类的三叶虫，摄于奥陶纪中奥陶世。（图片来源：作者自绘）

双棘虫的口下板贴近海底，这一结构如同机翼一样，当海水流过口下板时，不仅会让海水中的诱导阻力减小，同时也能增加三叶虫上下方的压力差，使得升力陡然提高。

尤其是在离海底的距离仅有三叶虫虫体厚度一半时，它的升力最大，能让双棘虫游动起来更容易。这一原理与现在的地效飞行器非常相似，既是生物演化中的巧合，也是生物演化中的杰作。

双棘虫的口下板（蓝色部分），可以引导水流图片来源：CradleCFDTheUniversityMuseumattheUniversityofTokyo｜List

此外，双棘虫口下板还可以制造涡流，将富含有机物的海水集中送入口中。滤食习性和游泳能力让他们在中奥陶世的浅海和大洋区域分布十分广泛。

口下板引导水流的方式图片来源：CradleCFDTheUniversityMuseumattheUniversityofTokyo｜List

在加拿大安大略省的海域就有双棘虫的身影，它们会在海洋近底层区域游动，红色和白色的边缘在黑色的背景下勾勒出每一节的轮廓，钙质与几丁质组成的甲壳上有白色装点，使它们如同繁星般熠熠生辉。

当双棘虫的口部朝下，带动涡流时，水流会流经身下原始的双肢型附肢，附肢一半是羽状鳃丝而另一半为普通附肢，而食物颗粒就会通过鳃上密集的鳃丝富集下来，再被送入口中。

从下方仰视双棘虫的样子，可以看到带有鳃的双肢型附肢与v形的口下板图片来源：作者自绘

在这里，双棘虫可以充分发挥口下板带来的升力优势，减少体力消耗。

即使如此，双棘虫仍然会游一会儿就停在海床上休息一会，这可能是因为它们与其他节肢动物一样，肌肉组织主要由快肌纤维组成，耐力比较差，游一会就感觉疲倦了。

除了这些节肢类的动物，古生代其他门类的生物也同样美丽。在下一期中，我们将会以直笔石与月甲鱼为例讲述笔石和鱼类——它们分别是奥陶纪-志留纪和泥盆纪十分有趣的生物。

出品：科普中国

制作：古明地恋

监制：中国科普博览

编辑：王婷婷

参考文献：

[1]ShiinoY,KuwazuruO,SuzukiY,OnoS.SwimmingcapabilityoftheremopleurididtrilobiteHypodicranotusstriatus:hydrodynamicfunctionsoftheexoskeletonandthelong,forkedhypostome.JTheorBiol.May7;:29-38.

[2]ShiinoY,KuwazuruO,SuzukiY,etal.Pelagicorbenthic?ModeoflifeoftheremopleurididtrilobiteHypodicranotusstriatulus[J].BulletinofGeosciences,,89(89):-.

[5]Brainstructureresolvesthesegmentalaffinityofanomalocarididappendages（）

[6]OriginofraptorialfeedinginjuvenileeuarthropodsrevealedbyaCambrianradiodontan（）.

[7]MorphologyoftheRadiodontanLyrarapaxfromtheEarlyCambrianChengjiangBiota（）.

[8]ErwinDH,LaflammeM,TweedtSM,etal.TheCambrianConundrum:EarlyDivergenceandLaterEcologicalSuccessintheEarlyHistoryofAnimals[J].Science,,():-7.

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